Düngerfabrik in Knöllchenform
Der Herbst schreitet immer weiter voran, die Blätter der Bäume leuchten aktuell in brillanten Rot-, Orange, und Gelbtönen, während das Wetter fast minütlich zwischen goldenem Sonnenschein und prasselndem Regen schwankt. Die letzten Ernten werden eingefahren und auch für viele Hobbygärtner beginnt die Vorbereitung auf den Winter. Für viele Menschen bedeutet Herbstzeit auch Zeit der Suppen und Eintöpfe, und was da sicher nicht fehlen darf, ist ein guter herzhafter Linseneintopf. Ich persönlich kann das nur begrenzt nachvollziehen, da sich sowohl meine Liebe zu Eintöpfen als auch die zu Linsen in Grenzen hält – zumindest in Bezug auf ihren Verzehr. Allerdings habe ich selbst bei Linsen einen Aspekt gefunden, der meine Begeisterung geweckt und sie in meinem Ansehen hat steigen lassen – und der hat – wer hätte es erraten können – etwas mit Mikroben zu tun. Heute möchte ich euch deshalb auf eine Reise ins Wurzelreich mitnehmen und euch zeigen, welche spannenden Verstrickungen zwischen Hülsenfrüchten und Mikroorganismen bestehen.
Zu Beginn unserer Reise müssen wir zunächst mal einen Ausflug in die Botanik machen. Linsen gehören neben Bohnen, Kichererbsen, Soja, Erbsen aber auch Erdnüssen und Klee zu den Hülsenfrüchten, die botanisch auch als Leguminosen bezeichnet werden. Diese Pflanzen sind vor allem aufgrund ihres hohen Proteinanteils von fünf bis zehn Prozent als Basis einer fleischreduzierten Ernährung aktuell sehr im Trend. Sie halten aber nicht nur lange satt, sondern schonen auch das Klima und die Böden, auf denen sie angebaut werden. Dabei haben sie einerseits den Vorteil, dass sie im Anbau sehr wenig Wasser brauchen, andererseits können sie auch die Qualität des Bodens verbessern, auf dem sie wachsen. Leguminosen haben nämlich einen ganz besonderen Trick auf Lager, den viele andere Ackerpflanzen nicht beherrschen – sie können Stickstoff, ein Element, das essentiell für den Aufbau von Protein ist, direkt aus der Luft holen. Eigentlich alle Pflanzen brauchen Stickstoff zum Wachsen, deshalb wieder dieser oft in Form von Dünger in die Erde eingebracht. Dabei ist es eigentlich egal, ob natürliche Düngemittel, wie Gülle, Mist oder Klärschlamm oder industriell hergestellte Nitrat- und Ammoniumverbindungen genutzt werden. Über sie wird Stickstoff in den Boden eingebracht, der dann durch die Pflanzen verbraucht werden kann. Gleichzeitig ist Stickstoff aber auch das am häufigsten vorkommende Element in der Atmosphäre und damit in der Luft, die wir atmen. Mit bis zu 80 % kommt Stickstoff dort in seiner stabilsten Form, dem N2, vor. Wie praktisch wäre es also, wenn wir uns das ganze Düngen und die damit einhergehenden Risiken der Überdüngung und Gewässerbelastung sparen könnten, indem die Pflanzen einfach den Stickstoff aus der Luft nutzen?
Genau das können Leguminosen. Beziehungsweise können sie das nicht selbst, sondern haben sich einen Untermieter gesucht, der sie genau dazu befähigt und ihnen damit erlaubt auch auf stickstoffarmen Böden zu wachsen und zu gedeihen. Bei diesem Untermieter handelt es sich natürlich – wer hätte damit rechnen können – um eine Mikrobe. Genauer gesagt geht es heute um ein Bakterium mit dem wunderbaren Namen Rhizobium leguminosarum. Frei übersetzt bedeutet dieser Name so viel wie „in den Wurzeln von Leguminosen lebend“, tatsächlich hat Rhizobium aber durch seine Bedeutung in der Landwirtschaft auch einen Trivialnamen erlangt. Spezies dieser Gattung werden oft auch als Knöllchenbakterien bezeichnet. Damit sind wir schon mittendrin in der spannenden Geschichte einer einzigartigen Symbiose.
Diese Symbiose besteht Schätzungen zufolge schon seit etwa 100 Millionen Jahren und verschafft Leguminosen einen großen Wettbewerbsvorteil. Auch Menschen ist der Zusammenhang zwischen Rhizobien und Leguminosen schon eine ganze Weile bekannt. Bereits 1866 beschrieb der russische Botaniker Michail Stepanowitsch Woronin, dass die knöllchenartigen Verdickungen in den Wurzeln von Lupinen mit einem Befall durch Bakterien zu tun hätten. Etwa zwanzig Jahre später zeigten dann Hermann Hellriegel und Hermann Wilfarth, dass es sich bei den Bakterien um Symbionten handelte, die der Pflanze halfen, den Stickstoff aus der Luft verwertbar zu machen. Wie kommen die Bakterien jetzt aber in die Wurzeln der Pflanzen und was genau machen sie da?
Rhizobium leguminosarum lebt eigentlich einfach im Boden und ist dort alleine nicht in der Lage, den Luftsticktoff zu fixieren, also aus der Luft zu holen und nutzbar zu machen. Die Wurzeln der Pflanzen befinden sich bekannterweise ebenfalls im Boden und sammeln dort alle Nährstoffe zusammen, die die Pflanzen so zum Wachsen brauchen. Gleichzeitig geben die Wurzeln dauerhaft organische Verbindungen ab. Unter diesen sogenannten Exsudaten befinden sich auch Falvinoidverbindungen – und genau diese locken Rhizobium leguminosarum an. Das Bakterium findet über die Spur der Flavinoide dann die Wurzelhärchen und kann daran andocken. Nun beginnt ein eng regulierter Prozess, in dem sich Bakterien und Pflanzen gegenseitig beeinflussen. Das Andocken der Bakterienzellen sorgt beispielsweise dafür, dass die Wurzelhaare anfangen, sich aufzurollen und dabei die Bakterienzelle einzuschließen. Gleichzeitig dringt das Bakterium an der Spitze in das Wurzelhaar ein. Das bedingt die Bildung eines Infektionskanals, der vom Wurzelhaar in die Hauptwurzel führt. Entlang dieses Infektionskanals gelangen auch die Bakterien tiefer in die Wurzel. Die Pflanze beginnt mit der Ausschüttung der sogenannten nod-Faktoren. Nod steht kurz für Nodulation und beschreibt genau das, was jetzt in der Pflanze abläuft – die Knöllchenbildung. Die Nod-Faktoren regen die Zellen entlang des Infektionskanals dazu an, sich zu teilen. Dadurch verdicken sich die Wurzeln an den Orten der Teilung und bilden so die charakteristischen Knöllchen aus, die sich auch mit bloßem Auge in den Wurzeln von Hülsenfrüchten und Kleesorten erkennen lassen. In diesen Knöllchen richten sich jetzt die Bakterien häuslich ein. Und tatsächlich passiert hier etwas wirklich Bemerkenswertes. Während sich die Bakterien anfangs nach der Besiedelung noch Teilen, werden sie - beeinflusst durch bestimmte Signalmoleküle der Pflanze - Stück für Stück kürzer und unförmiger. Schließlich stellen sie ihre Teilungsaktivität vollständig ein und verlieren sogar ihre äußere Zellmembran. Aus den anfangs noch selbstständig lebensfähigen Bakterien sind sogenannte Bacteroide geworden. Teilungsunfähige und allein auch überlebensunfähige Organellen in den Wurzeln einer Pflanze. Aus diesem Zustand gibt es auch kein Zurück mehr. Ein Bakterium, das einmal zum Bacteroid geworden ist, wird nie wieder zu einer teilungsfähigen Zelle. Für eine solche Selbstaufgabe muss es jetzt aber einen sehr guten Grund geben – und den gibt es auch! Lasst uns also mal schauen, was genau Rhizobium leguminosarum jetzt in den Wurzelknöllchen anrichtet und was sowohl die Pflanze als auch das Bakterium davon haben.
Rhizobium leguminosarum besitzt ein ganz besonderes Enzym, die sogenannte Nitrogenase. Diese katalysiert eine chemische Reaktion, in der N2, also Stickstoff, wie er in der Luft vorliegt, in Ammonium umgewandelt wird. Diese Form des Stickstoffes ist durch die Pflanzen gut verwertbar, ist aber in hohen Konzentrationen giftig für die Zellen. Deshalb wird Ammonium direkt in den Bakterien zur Herstellung von Aminosäuren, vor allem Glutamat verwendet, die dann an die Pflanzenzellen weitergegeben werden. Das klingt jetzt vielleicht etwas Chemie-lastig, aber alles in allem doch recht einfach, oder? Warum kann das Bakterium das also nicht einfach machen, wenn es frei in der Erde lebt, sondern muss erst diesen ganzen komplizierten Prozess zur Infektion der Wurzeln vollziehen? Das liegt ebenfalls an der Nitrogenase. Die Reaktion, die das Enzym katalysiert, ist zwar scheinbar einfach, das Enzym an sich hat aber einige sehr spezifische Bedingungen, um gut zu funktionieren.
Zum einen braucht die Nitrogenase sehr viel Energie. Das Bakterium muss also sehr viel investieren, um den Stickstoff aus der Luft zu holen. Während das alleine schwer zu bewerkstelligen wäre, profitiert hier das Bakterium von der Pflanze. Diese stellt im Gegenzug für die Stickstofffixierung nämlich jede Menge Zucker bereit, die das Bakterium einfach zu Energiegewinnung nutzen kann. Ein viel größeres Problem ist allerdings, dass die Nitrogenase sehr sensibel auf Sauerstoff reagiert. Bei zu hoher Sauerstoffkonzentration wird das Enzym sofort und irreversibel in eine inaktive Form umgewandelt und kann so keinen Stickstoff mehr fixieren. Solange Rhizobium leguminosarum sich also frei im Boden befindet, ist die Sauerstoffkonzentration viel zu hoch, als das die Stickstofffixierung erfolgreich von statten gehen konnten. In den Knöllchen der Leguminosenwurzeln gibt es aber einen ganz besonderen Mechanismus, der die Nitrogenase vor Sauerstoff beschützt. Die Pflanze bildet in den Knöllchen nämlich einen ganz besonderen Farbstoff, das Leghämoglobin. Es ist nicht nur im Namen, sondern auch in der Farbe dem menschlichen Blutfarbstoff Hämoglobin sehr ähnlich. Hämoglobin ist im menschlichen Körper dafür verantwortlich, Sauerstoff zu binden, ihn im Blut durch unseren Körper zu transportieren und dort wieder abzugeben, wo er benötigt wird. Auch Leghämoglobin kann reversibel Sauerstoff binden. Es wird nur in den von Rhizobium infizierten Knöllchen gebildet und gibt diesen eine charakteristische rote Farbe. Viel wichtiger aber ist, dass es überschüssigen Sauerstoff bindet und damit die Konzentration in den Knöllchen kontrolliert niedrig hält. So kann die Nitrogenase in diesem geschützten Raum innerhalb der Wurzeln ihre Aufgabe erfüllen und sowohl die Bakterien als auch die Pflanzen profitieren davon.
Es wird euch an diese Stelle nicht überraschen, wenn ich euch sage, dass an dieser ungewöhnlichen Symbiose viel geforscht wird. So gibt es beispielsweise Versuche, die Wirkung von Rhizobium leguminosarum auch auf Getreidepflanzen zu übertragen. Diese können von den Bakterien zwar besiedelt werden, dort findet dann aber keine Stickstofffixierung statt. Forschende versuchen also, Gene zwischen Leguminosen und Getreiden zu übertragen bzw. die Rhizobien-Stämme so zu verändern, dass auch Getreidearten von der Stickstofffixierung profitieren können. Das könnte langfristig dafür sorgen, dass Stickstoffdüngung reduziert und damit die Gewässer- und Bodenbelastung gelindert werden kann. Bis das tatsächlich gelingt, kann aber noch einige Zeit ins Land gehen. Bis dahin müssen wir wohl noch etwas tricksen, um die Stickstofffixierung in der Landwirtschaft effizient zu nutzen. Tatsächlich ist unter anderem die besondere Symbiose von Rhizobium leguminosarum und Hülsenfrüchten der Grund für bestimmte Fruchtfolgen. Die Pflanzen hinterlassen auch nach ihrer Ernte nämlich hohe Konzentrationen von Stickstoff in der Erde. Von diesen können im Folgejahr dann andere Pflanzen profitieren. Auch Futterpflanzen wie Klee oder Luzerne werden aus diesen Gründen manchmal auf Ackerflächen angebaut.
Wir haben heute also eine ganz besondere Zusammenarbeit von Pflanze und Bakterium kennen gelernt. Die molekularen Details dieser fein regulierten Symbiose sind noch Gegenstand aktiver Forschung. Einmal mehr zeigt uns also die Welt der Mikroben, wie viel im Kleinen passiert, das wir seit Jahrhunderten kennen, von dem wir aber gleichzeitig bislang nur einen Bruchteil verstehen. Umso mehr können wir uns in diesem Herbst vielleicht daran erfreuen, wie Rhizobium leguminosarum dafür sorgt, dass herzhafte Eintöpfe und wärmende Gerichte mit Hülsenfrüchten auf unseren heimischen Tellern landen.
Links & weitere Infos
Mikrobe des Jahres 2015 / VAAM – Rhizobium leguminosarum.
Symbiose zwischen Rhizobium leguminosarum und Leguminosen
Li, X. und Li, Z. (2023), Archives of Microbiology, 205(9), S. 300.
Shumilina, J. u. a. (2023), International Journal of Molecular Sciences, 24(24), S. 17397.
Yang, J. u. a. (2022), Journal of Integrative Plant Biology, 64(2), S. 244–267.
Übertragung auf Getreide
Ryu, M.-H. u. a. (2020), Nature Microbiology, 5(2), S. 314–330.